Общая характеристика
Тип хордовых объединяет животных, весьма разнообразных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, в толще почвы и, наконец, в воздухе. Географически они распространены по всему земному шару. Общее число видов современных хордовых равно примерно 40 тыс.
В тип хордовых входят бесчерепные (ланцетники), круглоротые (миноги и миксины), рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. К хордовым, как показали блестящие исследования А.О. Ковалевского, относится и своеобразная группа морских, а значительной мере сидячих животных – оболочников (аппендикулярии, асцидии, сальпы). Некоторые признаки сходства с хордовыми обнаруживает немногочисленная группа морских животных – кишечнодышащие, которых иногда также включают в тип хордовых.
Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:
1. У всех хордовых имеется осевой скелет, первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды. Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки. Таким образом, хорда имеет энтодермальное происхождение.
Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидий и сальи). Однако и в этом случае у большинства хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного, нечленистого становится сегментированным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермальное происхождение.
2. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля. Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники.
Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга.
Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.
3. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название жаберных щелей, так как у низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у водных низших хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.
Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых, имеются и у представителей некоторых других групп.
1. Хордовые, так же как и иглокожие, имеют вторичный рот. Он образуется путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие.
2. Полость тела у хордовых вторичная (целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями.
3. Метамерное расположение многих органов особенно четко выражено у зародышей и низших хордовых. У высших их представителей метамерия выражена слабо в связи с общим усложнением строения.
Наружной сегментации у хордовых нет.
4. Хордовым свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Как известно, этим признаком, кроме хордовых, обладают некоторые группы беспозвоночных животных.
Класс: млекопитающие
Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных. Основные прогрессивные черты млекопитающих следующие:
1) высокое развитие центральной нервной системы, в первую очередь серой коры полушарий большого мозга – центра высшей нервной деятельности. В связи с этим приспособительные реакции млекопитающих на условия среды весьма сложны и совершенны;
2) живорождение и выкармливание детенышей продуктом материнского организма – молоком, что позволяет млекопитающим размножаться при крайне разнообразных условиях жизни;
3) высокоразвитая способность к терморегуляции, обусловившая относительную температуру тела. Это вызвано, с одной стороны, регуляцией теплообразования (путем стимулирования окислительных процессов — так называемая химическая терморегуляция), с другой — регулированием отдачи тепла путем изменения характера кожного кровоснабжения и. силы испарения воды при дыхании и потоотделении (так называемая физическая терморегуляция.
Огромное значение в регулировании отдачи тепла имеет шерстный покров, а у некоторых и подкожный жировой слой.
Эти особенности, равно как и ряд других черт организации, обусловили возможность широкого распространения млекопитающих в самых разнообразных условиях. Географически они распространены почти повсеместно, за исключением Антарктиды. Еще более важно учесть, что млекопитающие заселяют самые разнообразные жизненные среды. Помимо многочисленных наземных видов, есть виды летающие, полуводные, водные и, наконец, заселяющие толщу почвы. Общее число видов современных млекопитающих равно примерно 4,5 тыс.
Морфологически млекопитающие характеризуются следующими признаками. Тело покрыто шерстью (исключения редки и имеют вторичный характер). Кожа богата железами. Особо должны быть отмечены млечные железы. Череп сочленяется с позвоночником двумя затылочными мыщелками. Нижняя челюсть состоит только из зубной кости. Квадратная и сочленовная кости превращаются в слуховые косточки и располагаются в полости среднего уха. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные: они сидят в альвеолах.. Локтевой сустав направлен назад, коленный – вперед, в отличие от низших наземных позвоночных, у которых оба эти сустава направлены вбок наружу (рис 1) Сердце четырехкамерное, сохраняется одна левая дуга аорты. Эритроциты безъядерны.
Строение млекопитающих
Кожный покров (рис. 1) у млекопитающих имеет более сложное строение, чем у других позвоночных. Сложно и разнообразно и его значение. Вся система кожных покровов играет огромную роль в терморегуляции млекопитающих Шерстный покров, а у водных видов (киты, тюлени) подкожный слой жира предохраняют тело от излишней потери тепла. Исключительно большую роль играет система кожных кровеносных сосудов. Диаметр их просветов регулируется нервнорефлекторным путем и может меняться в очень больших пределах. При расширении сосудов кожи теплоотдача резко увеличивается, при сужении, наоборот, сильно сокращается.
Большое значение для охлаждения организма имеет также испарение с поверхности кожи воды, выделенной потоковыми железами.
Благодаря описанным механизмам температура тела y многих млекопитающих относительно постоянна, и ее отличие от температуры внешней среды может быть равно примерно 100 0С. Так, у песца, обитающего зимой при температуре до —60 °С, температура тела равна примерно +39 °С. Следует, однако, иметь в виду, что постоянство температуры тела [гомойотермия) не является абсолютным признаком всех млекопитающих. В полной мере она характерна для плацентарных зверей, имеющих относительно крупные размеры.
У низших млекопитающих, у которых менее развит терморегуляционный механизм, и у мелких плацентарных зверей, имеющих невыгодное для сохранения тепла соотношение между объемом тела и его поверхностью, температура тела меняется в значительных пределах в зависимости от температуры внешней среды (рис. 3). Так у сумчатой крысы температура тела меняется в пределах +37,8... +29,3 °С, у наиболее примитивных насекомоядных (тенреков) 4-34... 4- 13 °С, у одного из видов броненосцев 4-40... +27 ЭС, у обыкновенной полевки +37... +32 °С.
Рис. 2. Строение кожи млекопитающего (сильное увеличение)
Рис.3. Кривые зависимости температуры тела различных животных от температуры внешней среды
Как и у других позвоночных, кожа млекопитающих состоит из двух слоев: наружного – эпидермиса и внутреннего – кутиса, или собственно кожи. Эпидермис в свою очередь состоит из двух слоев. Глубокий слой, представленный живыми цилиндрическими или кубическими клетками, известен под названием мальпигиева или росткового слоя. Ближе к поверхности клетки более плоские, в них появляются включения кератогиалина, который, постепенно заполняя полость клетки, ведет к ее роговому перерождению и отмиранию. Поверхностно расположенные клетки окончательно ороговевают и постепенно снашиваются в виде мелкой «перхоти» или целыми лоскутами (так, например, бывает у тюленей). Снашивание рогового слоя эпидермиса выполняется постоянным нарастанием его за счет деления клеток мальпигиева слоя.
Эпидермис дает начало многим производством кожи, основные из которых – волосы, когти, копыта, рога (кроме оленьих), чешуи, различные железы. Образования эти описаны ниже.
Собственно кожа, или кутис, у млекопитающих развита очень сильно. Она состоит преимущественно из волокнистой соединительной ткани, сплетения волокон которой образуют сложный узор. Нижняя часть кутиса состоит из очень рыхлой волокнистой ткани, в которой откладывается жир. Слой этот носит название подкожной жировой клетчатки. Наибольшего развития он достигает у водных зверей – китов, тюленей, у которых он в связи с полной (у китов) или частичной (у тюленей) редукцией волосяного покрова и физическими особенностями водной среды выполняет термоизоляционную роль. У некоторых наземных зверей также бывают большие подкожные жировые отложения. Особенно сильно они развиты у видов, впадающих на зиму в спячку (суслики, сурки, барсуки и др.). Для них жир во время спячки служит основных энергетическим материалом.
Толщина кожи существенно различна в разных видов. Как правило, у видов холодных стран, имеющих пышный волосяной покров, она толще. Очень тонкая и непрочная кожа характерна для зайцев, к тому же она бедна кровеносными сосудами. Это имеет известное приспособительное значение, выражающееся в своеобразной автономии. Хищник, схвативший зайца за кожу, легко вырывает из нее кусок, упуская самого зверька. Образовавшаяся рана почти не кровоточит и быстро заживает. Своеобразная кожная хвостовая автономия наблюдается у некоторых мышей, сонь, тушканчиков. Кожный хвостовой футляр у них легко обрывается и соскальзывает с хвостовых позвонков, что дает возможность схваченному за хвост зверьку уйти от врага.
Волосяной покров для млекопитающих столь же характерен, как покров из перьев для птиц или чешуйчатый покров для рептилий. Лишь немногие виды вторично полностью или частично утратили волосяной покров. Так, вовсе не имеют волос дельфины, у китов есть только задатки волос на губах. У ластоногих волосяной покров редуцированный, особенно это заметно у моржей, в наименьшей мере – у ушатых тюленей (например, у котика), которые более, чем другие виды ластоногих, связанны с сушей.
Строение волоса видно в схеме на рисунке 2. В нем можно различить ствол – часть, выступающую над кожей, и корень – часть, сидящую в коже. Ствол состоит из сердцевины, коркового слоя и кожицы. Сердцевина представляет собой пористую ткань, между клетками которой находится воздух; именно эта часть волоса сообщает ему малую теплопроводность. Корковый слой, наоборот, очень плотный и придает волосу прочность. Тонкая наружная кожица защищает волос от механических и химических повреждений. Корень волоса в своей верхней части имеет цилиндрическую форму и является прямым продолжением ствола. В нижней части корень расширяется прямым продолжением ствола. В нижней части корень расширяется и заканчивается колбообразным вздутием – луковицей волоса, которая, как колпачок, охватывает вырост кутиса – волосяной сосочек. Кровеносные сосуды, входящие в этот сосочек, обеспечивают жизнедеятельность клеток луковицы волоса. Формирование и нарастание волос идет за счет размножения и видоизменения клеток луковицы. Ствол волоса является уже мертвым роговым образованием, неспособным к росту и изменению формы.
Погруженный в кожу корень волоса сидит в волосяной сумке, стенки которой состоят из наружного слоя, или волосяного мешка, и внутреннего слоя, или волосяного влагалища. В воронку волосяного мешка открываются протоки сальных желез, секрет которых смазывает волос и сообщает ему большую прочность и водоупорность. К нижней части волосяного мешка прикрепляются мышечные волокна, сокращения которых вызывают движение мешка и сидящего в нем волоса. Это движение и обуславливает ощетинивание зверя.
Обычно волосы сидят в коже не перпендикулярно ее поверхности, а более или менее прилегают к ней. Такой наклон волос выражен не у всех видов одинаково. Наименее заметен он у подземных зверей, например у крота.
Волосяной покров состоит из различных типов волос. Основные из них – это пуховые волосы, или пух, остевые волосы, или ость, чувствующие волосы, или вибриссы. У большинства видов основу шерстного покрова составляет густой низкий пух, или подшерсток. Между пуховыми волосами сидят более длинные, толстые и жесткие остевые волосы. У подземных зверей, например у крота, слепыша, меховой покров почти всегда лишен остевых волос. Наоборот, у взрослых оленей, кабанов и тюленей редуцирован подшерсток и покров состоит главным образом из ости. Отметим, что у молодых особей этих зверей подшерсток развит хорошо.
Волосяной покров периодически меняется. Смена волос, или линька, у некоторых видов бывает два раза в году: весной и осенью: таковы белка, лисица, песец, крот. Другие виды линяют только раз в год; весной у них выпадает старый мех, летом развивается новый, который окончательно созревает только к осени. Таковы, например, суслики.
Густота и высота волосяного покрова у северных видов существенно меняются по сезонам. Так, у белки на 1 см2 на огузке летом бывает в среднем 4200 волос, зимой 8100, то же у зайца-беляка – 8000 и 14700. Длина волос в миллиметрах на огузке такова: у белки летом пух – 9,4 ость – 17,4, зимой – 16,8 и 25,9; у зайца беляка летом пух – 12,3, ость – 26,4, зимой 21,0 и 33,4. У тропических зверей таких резких изменений не бывает в силу малой разницы в температурных условиях зимой и летом.
Особую категорию волос представляют вибриссы. Это очень длинные жесткие волосы, выполняющие осязательную функцию, сидят чаще на голове (так называемые усы), на нижней части шеи, на груди, а у некоторых лазающих древесных форм (например, у белки) и на брюхе. В основании волосяного мешка и в его стенках располагаются нервные рецепторы, воспринимающие соприкосновение стержня вибриссы с посторонними предметами.
Видоизменениями волос являются щетины и иглы.
Прочие роговые производные эпидермиса представлены чешуями, ногтями, когтями, копытами, полыми рогами, роговым клювом. Чешуя зверей по своему развитию и строению вполне сходна с одноименным образованием рептилий. Наиболее сильно развита чешуя у ящеров и панголинов, у которых она покрывает все тело. У очень многих мышевидных чешуйки имеются на лапках. Наконец, наличие чешуи на хвосте характерно для многих сумчатых, грызунов и насекомоядных.
Концевые фаланги пальцев подавляющего большинства зверей несут роговые придатки в виде ногтей, когтей или копыт. Наличие того или иного из этих образований и строение их находятся в прямой связи с условиями существования и образом жизни зверей (рис.4). Так, у лазающих зверей пальцы имеют острые загнутые когти; у видов, роющих в земле норы, когти обычно несколько упрощены и расширены. Быстро бегающие крупные млекопитающие имеют копыта, при этом у лесных видов (например, у оленей), часто ходящих по болотам, копыта более широкие и плоские. У степных (антилопы) и особенно у горных видов (козлы, бараны) копыта маленькие, узкие; площадь опоры у них значительно меньше, чем у лесных копытных, ходящих зачастую по размягченному грунту или по снегу. Так, нагрузка на 1 см2 подошвы у центрально-азиатского горного козла равна в среднем 850 г., у лося – 500 г, у северного оленя – 140 г.
Рис. 4. Продольный разрез через конечные фаланги пальцев обязьяны (1), хищника (II), копытного (III):
Роговыми образованиями являются также рога быков, антилоп, козлов и баранов. Они развиваются из эпидермиса и сидят на костных стержнях, представляющих самостоятельные кости, сросшиеся с лобными костями. Рога оленей имеют иную природу. Они развиваются из кутиса и состоят из костного вещества.
Кожные железы у млекопитающих, в отличие от птиц и рептилий, весьма многочисленны и разнообразны по строению и функции. Основные типы желез следующие: потоковые, сальные, пахучие, млечные.
Потовые железы трубчатые, глубинные части их имеют вид клубка. Они открываются непосредственно из поверхности кожи или в волосяную сумку. Продуктом выделения этих желез является пот, состоящий в основном из воды, в которой растворены мочевина и соли. Эти продукты не вырабатываются клетками желез, а поступают в них из кровеносных сосудов. Функция потовых желез заключается в охлаждении тела путем испарения выделяемой ими на поверхности кожи воды и в выделении продуктов распада. Следовательно, эти железы выполняют терморегуляционную функцию. Потовые железы есть у большинства млекопитающих, но развиты они не у всех одинаково. Так, их очень мало у собак и кошек; у многих грызунов они имеются только на лапах, в паховой области и на губах. Совершенно отсутствуют потовые железы у китообразных, ящеров и некоторых других.
В развитости потовых желез можно подметить и закономерности географического и экологического планов. Так, среднее количество этих желез на 1 см2 у разводимого во влажных тропиках зебу равно 1700, а у крупного рогатого скота, разводимого в Англии (шортхорн), - всего 1060. Эта же особенность прослеживается при сравнении видов, в разной мере приспособленных к засушливым условиям. В качестве показателя приводим величину испарения, выраженную в миллиграммах в минуту на 100 см2 поверхности кожи. При температуре +37 0С у осла эта величина равнялась 17 мг/мин, у верблюда – только 3; при температуре +45 0С у осла – 35, у верблюда – 15; наконец, при температуре +50 0С у осла – 45, у верблюда – 25 (Шмидт-Нильсен, 1972).
Секрет кожных желез, как и другие пахнущие выделения (например, полового и пищеварительного трактов, моча, секрет специализированных желез), служат наиболее важным средством внутривидового общения – химической сигнализации млекопитающих. Особое значение этого типа сигнализации определяется дальностью ее действия и длительностью сохранения сигнала. У животных, имеющих определенные участки обитания, особи, пары, семьи метят участок запаховыми метками, которые они оставляют на приметных предметах: кочках, камнях, пнях, отдельных деревьях или просто на поверхности земли.
Сальные железы имеют гвоздевидное строение и открываются почти всегда в воронку волосяной сумки. Жирный секрет этих желез смазывает волос и поверхностный слой эпидермиса кожи, предохраняя их от смачивания и снашивания.
Пахучие железы представляют видоизменение потовых или сальных желез, а иногда комбинацию тех и других. Из числа их укажем на анальные железы куньих, секрет которых имеет очень резкий запах.
Запаховые метки оставляют родители на детенышах, в гнезде и на следах движения за пределами гнезда или места нахождения детеныша, если гнездо не сооружается. Именно благодаря химической сигнализации олени, тюлени и такие норники, как лисицы, песцы, соболи, куницы, полевки, мыши, находят своих, а не чужих детенышей.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6
