Гор­тань  ле­жит  ме­ж­ду  тра­хе­ей  и  кор­нем  язы­ка.  По­лость  гор­та­ни раз­де­ле­на дву­мя  склад­ка­ми  сли­зи­стой  обо­лоч­ки,  не  пол­но­стью  схо­дя­щи­ми­ся  по  сред­ней  ли­нии.  Про­стран­ст­во ме­ж­ду  эти­ми склад­ка­ми - го­ло­со­вая  щель  за­щи­ще­но  пла­стин­кой  во­лок­ни­сто­го  хря­ща  -  над­гор­тан­ни­ком. По кра­ям го­ло­со­вой ще­ли в сли­зи­стой обо­лоч­ке ле­жат фиб­роз­ные эла­стич­ные связ­ки, ко­то­рые на­зы­ва­ют­ся ниж­ни­ми, или ис­тин­ны­ми, го­ло­со­вы­ми склад­ка­ми (связ­ка­ми). Над ни­ми на­хо­дят­ся лож­ные го­ло­со­вые склад­ки,  ко­то­рые за­щи­ща­ют ис­тин­ные  го­ло­со­вые склад­ки и со­хра­ня­ют их влаж­ны­ми; они по­мо­га­ют так­же за­дер­жи­вать ды­ха­ние, а при гло­та­нии пре­пятству­ют по­па­да­нию пи­щи в гор­тань.Специа­ли­зи­ро­ван­ные мыш­цы на­тя­ги­ва­ют и рас­слаб­ля­ют ис­тин­ные и лож­ные го­ло­со­вые склад­ки. Эти мыш­цы иг­ра­ют важ­ную роль при фо­на­ции, а так­же пре­пят­ст­ву­ют по­па­да­нию ка­ких-ли­бо час­тиц в ды­ха­тель­ные пу­ти.

    Тра­хея на­чи­на­ет­ся у ниж­не­го кон­ца гор­та­ни и спус­ка­ет­ся в груд­ную по­лость, где де­лит­ся на пра­вый и ле­вый брон­хи; стен­ка ее об­ра­зо­ва­на со­еди­ни­тель­ной тка­нью и хря­щом. У боль­шин­ст­ва мле­ко­пи­таю­щих хря­щи об­ра­зу­ют не­пол­ные коль­ца. Час­ти, при­мы­каю­щие  к пи­ще­во­ду,  за­ме­ще­ны  фиб­роз­ной связ­кой. Пра­вый бронх обыч­но ко­ро­че и ши­ре ле­во­го. Вой­дя в лег­кие, глав­ные брон­хи по­сте­пен­но де­лят­ся на все бо­лее мел­кие труб­ки (брон­хио­лы), са­мые мел­кие из ко­то­рых-ко­неч­ные брон­хио­лы  яв­ля­ют­ся  по­след­ним  эле­мен­том  воз­ду­хо­нос­ных пу­тей. От гор­та­ни до ко­неч­ных брон­хи­ол труб­ки вы­стла­ны мер­ца­тель­ным эпи­те­ли­ем.

Лег­кие

    В це­лом лег­кие име­ют вид губ­ча­тых, по­рис­тых ко­ну­со­вид­ных об­ра­зо­ва­ний, ле­жа­щих о обе­их по­ло­ви­нах груд­ной по­лос­ти.

Наи­мень­ший струк­тур­ный эле­мент лег­ко­го - доль­ка со­сто­ит из ко­неч­ной брон­хио­лы, ве­ду­щей в ле­гоч­ную брон­хио­лу и аль­ве­о­ляр­ный ме­шок. Стен­ки ле­гоч­ной брон­хио­лы и аль­ве­о­ляр­но­го меш­ка об­ра­зу­ют уг­луб­ле­ния - аль­ве­о­лы. Такая структура  легких  увеличивает  их  дыхательную  поверхность, которая  в  50-100  раз  превышает  поверхность  тела. Относительная величина поверхности, через которую в  легких  происходит  газообмен, больше  у  животных  с  высокой  активностью  и  подвижностью.Стен­ки аль­ве­ол со­сто­ят из од­но­го слоя эпи­те­ли­аль­ных кле­ток и ок­ру­же­ны ле­гоч­ны­ми  ка­пил­ля­ра­ми.  Внут­рен­няя  по­верх­ность аль­ве­о­лы по­кры­та по­верх­но­ст­но-ак­тив­ным  ве­ще­ст­вом  сур­фак­тан­том. Как по­ла­га­ют, сур­фак­тант яв­ля­ет­ся про­дук­том сек­ре­ции гра­ну­ляр­ных кле­ток.  От­дель­ная аль­ве­о­ла, тес­но со­при­ка­саю­щая­ся с со­сед­ни­ми  струк­ту­ра­ми,  име­ет фор­му не­пра­виль­но­го мно­го­гран­ни­ка и при­бли­зи­тель­ные раз­ме­ры до 250 мкм. При­ня­то счи­тать, что об­щая по­верх­ность аль­ве­ол,  че­рез ко­то­рую осу­ще­ст­в­ля­ет­ся га­зо­об­мен, экс­по­нен­ци­аль­но  за­ви­сит от ве­са те­ла. С воз­рас­том от­ме­ча­ет­ся умень­ше­ние пло­ща­ди по­верх­но­сти аль­ве­ол.

Плев­ра

  Ка­ж­дое лег­кое ок­ру­же­но меш­ком - плев­рой. На­руж­ный  (па­рие­таль­ный) лис­ток плев­ры при­мы­ка­ет к внут­рен­ней по­верх­но­сти груд­ной стен­ки и диа­фраг­ме, внут­рен­ний (вис­це­раль­ный) по­кры­ва­ет лег­кое. Щель ме­ж­ду ли­ст­ка­ми на­зы­ва­ет­ся плев­раль­ной по­ло­стью. При дви­же­нии груд­ной клет­ки внут­рен­ний лис­ток обыч­но лег­ко сколь­зит по на­руж­но­му. Дав­ле­ние в плев­раль­ной по­лос­ти все­гда мень­ше ат­мо­сфер­но­го (от­ри­ца­тель­ное). Меж­плев­раль­ное про­стран­ст­во ме­ж­ду лег­ки­ми на­зы­ва­ет­ся сре­до­сте­ни­ем; в нем на­хо­дят­ся тра­хея,  зоб­ная же­ле­за (ти­мус) и серд­це с боль­ши­ми со­су­да­ми, лим­фа­ти­че­ские уз­лы и пи­ще­вод.

    Кро­ве­нос­ные со­су­ды лег­ких

    Ле­гоч­ная ар­те­рия не­сет кровь от пра­во­го же­лу­доч­ка серд­ца, она де­лит­ся на пра­вую и ле­вую вет­ви, ко­то­рые на­прав­ля­ют­ся к лег­ким. Эти ар­те­рии вет­вят­ся, сле­дуя за брон­ха­ми, снаб­жа­ют круп­ные струк­ту­ры лег­ко­го и об­ра­зу­ют ка­пил­ля­ры, оп­ле­таю­щие стен­ки аль­ве­ол.

    Воз­дух в аль­ве­о­ле от­де­лен от кро­ви в ка­пил­ля­ре 1) стен­кой  аль­ве­о­лы, 2) стен­кой ка­пил­ля­ра и в не­ко­то­рых слу­ча­ях 3) про­ме­жу­точ­ным сло­ем ме­ж­ду ни­ми. Из ка­пил­ля­ров кровь по­сту­па­ет в мел­кие ве­ны, ко­то­рые в кон­це кон­цов со­еди­ня­ют­ся и об­ра­зу­ют ле­гоч­ные ве­ны, дос­тав­ляю­щие кровь в ле­вое пред­сер­дие.

    Брон­хи­аль­ные ар­те­рии боль­шо­го кру­га то­же при­но­сят кровь к лег­ким, а имен­но снаб­жа­ют брон­хи и брон­хио­лы, лим­фа­ти­че­ские  уз­лы, стен­ки кро­ве­нос­ных со­су­дов и плев­ру. Боль­шая часть  этой кро­ви от­те­ка­ет в брон­хи­аль­ные ве­ны, а от­ту­да-в не­пар­ную (спра­ва) и в по­лу­не­пар­ную (сле­ва). Очень не­боль­шое ко­ли­че­ст­во  ар­те­ри­аль­ной брон­хи­аль­ной кро­ви по­сту­па­ет в ле­гоч­ные ве­ны.

 Ды­ха­тель­ные мыш­цы

    Ды­ха­тель­ные мыш­цы - это те мыш­цы, со­кра­ще­ния ко­то­рых из­ме­ня­ют объ­ем груд­ной клет­ки. Мыш­цы, на­прав­ляю­щие­ся от го­ло­вы, шеи, рук и не­ко­то­рых верх­них груд­ных и ниж­них шей­ных по­звон­ков, а так­же на­руж­ные меж­ре­бер­ные мыш­цы, со­еди­няю­щие реб­ро с реб­ром, при­под­ни­ма­ют реб­ра и уве­ли­чи­ва­ют  объ­ем  груд­ной  клет­ки.  Диа­фраг­ма-мы­шеч­но-су­хо­жиль­ная  пла­сти­на, при­кре­п­лен­ная к по­звон­кам, реб­рам и гру­ди­не,от­де­ля­ет груд­ную по­лость от брюш­ной. Это глав­ная мыш­ца, уча­ст­вую­щая в нор­маль­ном вдо­хе. При уси­лен­ном вдо­хе со­кра­ща­ют­ся до­пол­ни­тель­ные груп­пы мышц. При уси­лен­ном вы­до­хе дей­ст­ву­ют  мыш­цы,  при­кре­п­лен­ные  ме­ж­ду реб­ра­ми (внут­рен­ние меж­ре­бер­ные мыш­цы),  к реб­рам и ниж­ним груд­ным и верх­ним по­яс­нич­ным по­звон­кам, а так­же мыш­цы брюш­ной по­лос­ти; они опус­ка­ют реб­ра и при­жи­ма­ют брюш­ные ор­га­ны к рас­сла­бив­шей­ся диа­фраг­ме, умень­шая та­ким об­ра­зом ем­кость груд­ной клет­ки.

Ле­гоч­ная вен­ти­ля­ция

    По­ка внут­ри­плев­раль­ное дав­ле­ние ос­та­ет­ся ни­же ат­мо­сфер­но­го, раз­ме­ры лег­ких точ­но сле­ду­ют за раз­ме­ра­ми груд­ной по­лос­ти. Дви­же­ния лег­ких со­вер­ша­ют­ся в ре­зуль­та­те со­кра­ще­ния  ды­ха­тель­ных мышц в со­че­та­нии с дви­же­ни­ем час­тей груд­ной  стен­ки и диа­фраг­мы.

 Ды­ха­тель­ные дви­же­ния

    Рас­слаб­ле­ние всех свя­зан­ных с ды­ха­ни­ем мышц при­да­ет груд­ной клет­ке по­ло­же­ние пас­сив­но­го вы­до­ха. Со­от­вет­ст­вую­щая мы­шеч­ная ак­тив­ность мо­жет пе­ре­вес­ти это по­ло­же­ние во вдох или же уси­лить вы­дох.

    Вдох соз­да­ет­ся рас­ши­ре­ни­ем груд­ной по­лос­ти и все­гда яв­ля­ет­ся ак­тив­ным про­цес­сом. Бла­го­да­ря сво­ему со­чле­не­нию с

по­звон­ка­ми реб­ра дви­жут­ся вверх и на­ру­жу, уве­ли­чи­вая рас­стоя­ние от по­зво­ноч­ни­ка до гру­ди­ны, а так­же бо­ко­вые раз­ме­ры  груд­ной по­лос­ти (ре­бер­ный или груд­ной тип ды­ха­ния).Со­кра­ще­ние диа­фраг­мы ме­ня­ет ее фор­му из ку­по­ло­об­раз­ной в бо­лее пло­скую, что уве­ли­чи­ва­ет раз­ме­ры груд­ной по­лос­ти в про­доль­ном на­прав­ле­нии (диа­фраг­маль­ный или брюш­ной тип ды­ха­ния). Обыч­но глав­ную роль во вдо­хе иг­ра­ет диа­фраг­маль­ное ды­ха­ние. По­сколь­ку лю­ди-су­ще­ст­ва дву­но­гие, при ка­ж­дом дви­же­нии  ре­бер и гру­ди­ны ме­ня­ет­ся центр тя­же­сти те­ла и воз­ни­ка­ет не­об­хо­ди­мость при­спо­со­бить к это­му раз­ные мыш­цы.

    При спо­кой­ном ды­ха­нии у че­ло­ве­ка обыч­но дос­та­точ­но эла­сти­че­ских свойств и ве­са пе­ре­мес­тив­ших­ся тка­ней, что­бы

вер­нуть их в по­ло­же­ние, пред­ше­ст­вую­щее вдо­ху. Та­ким об­ра­зом, вы­дох в по­кое про­ис­хо­дит  пас­сив­но  вслед­ст­вие  по­сте­пен­но­го сни­же­ния ак­тив­но­сти мышц, соз­даю­щих  ус­ло­вие  для  вдо­ха. Ак­тив­ный вы­дох мо­жет воз­ник­нуть вслед­ст­вие со­кра­ще­ния внут­рен­них  меж­ре­бер­ных мышц в до­пол­не­ние к дру­гим мы­шеч­ным груп­пам, ко­то­рые опус­ка­ют реб­ра, умень­ша­ют по­пе­реч­ные раз­ме­ры груд­ной по­лос­ти и рас­стоя­ние ме­ж­ду гру­ди­ной и по­зво­ноч­ни­ком. Ак­тив­ный вы­дох мо­жет так­же про­изой­ти вслед­ст­вие со­кра­ще­ния брюш­ных мышц, ко­то­рое при­жи­ма­ет внут­рен­но­сти к рас­слаб­лен­ной диа­фраг­ме  и  умень­ша­ет  про­доль­ный  раз­мер груд­ной по­лос­ти.

    Рас­ши­ре­ние лег­ко­го сни­жа­ет (на вре­мя) об­щее внут­ри­ле­гоч­ное (аль­ве­о­ляр­ное) дав­ле­ние. Оно рав­но ат­мо­сфер­но­му, ко­гда  воз­дух не дви­жет­ся, а го­ло­со­вая щель от­кры­та. Оно ни­же ат­мо­сфер­но­го, по­ка лег­кие не на­пол­нят­ся при вдо­хе, и вы­ше ат­мо­сфер­но­го при вы­до­хе. Внут­ри­плев­раль­ное дав­ле­ние то­же ме­ня­ет­ся на про­тя­же­нии ды­ха­тель­но­го дви­же­ния; но оно все­гда ни­же ат­мо­сфер­но­го (т. е. все­гда от­ри­ца­тель­ное).

Транс­порт ды­ха­тель­ных га­зов

    Око­ло 0.3% О2, со­дер­жа­ще­го­ся в ар­те­ри­аль­ной кро­ви боль­шо­го кру­га при нор­маль­ном РО2, рас­тво­ре­но в плаз­ме. Все ос­таль­ное ко­ли­че­ст­во на­хо­дит­ся в не­проч­ном хи­ми­че­ском со­еди­не­нии с ге­мо­гло­би­ном (НЬ) эрит­ро­ци­тов. Ге­мо­гло­бин пред­став­ля­ет со­бой бе­лок с при­сое­ди­нен­ной к не­му же­ле­зо­со­дер­жа­щей груп­пой. Fе+  ка­ж­дой мо­ле­ку­лы ге­мо­гло­би­на со­еди­ня­ет­ся не­проч­но и об­ра­ти­мо с од­ной мо­ле­ку­лой О2. Пол­но­стью на­сы­щен­ный ки­сло­ро­дом ге­мо­гло­бин со­дер­жит 1,39 мл. О2 на 1 г Нb (в не­ко­то­рых ис­точ­ни­ках ука­зы­ва­ет­ся 1,34 мл).

    Пол­но­стью на­сы­щен­ный ки­сло­ро­дом ге­мо­гло­бин (НbО2) об­ла­да­ет бо­лее силь­ны­ми ки­слот­ны­ми свой­ст­ва­ми, чем вос­ста­нов­лен­ный ге­мо­гло­бин (Нb). В ре­зуль­та­те в рас­тво­ре, имею­щем рН 7.25, ос­во­бо­ж­де­ние 1мМ О2 из НbО2 де­ла­ет воз­мож­ным ус­вое­ние О.7 мМ Н+ без из­ме­не­ния рН; та­ким об­ра­зом, вы­де­ле­ние О2 ока­зы­ва­ет бу­фер­ное дей­ст­вие.

    Со­от­но­ше­ние ме­ж­ду чис­лом сво­бод­ных мо­ле­кул О2 и чис­лом  мо­ле­кул, свя­зан­ных с ге­мо­гло­би­ном (НbО2), опи­сы­ва­ет­ся кри­вой дис­со­циа­ции О2. НbО2 мо­жет быть пред­став­лен в од­ной из двух форм: или как до­ля со­еди­нен­но­го с ки­сло­ро­дом ге­мо­гло­би­на (% НbО2), или как объ­ем О2 на 100 мл кро­ви во взя­той про­бе (объ­ем­ные про­цен­ты). В обо­их слу­ча­ях фор­ма кри­вой дис­со­циа­ции ки­сло­ро­да ос­та­ет­ся од­ной и той же.

    На­сы­ще­ние  тка­ней  ки­сло­ро­дом

    Транс­порт О2  из  кро­ви  в  те  уча­ст­ки  тка­ни,  где  он  ис­поль­зу­ет­ся,  про­ис­хо­дит  пу­тем  про­стой  диф­фу­зии.  По­сколь­ку  ки­сло­род  ис­поль­зу­ет­ся  глав­ным  об­ра­зом  в  ми­то­хон­д­ри­ях,  рас­стоя­ния,  на  ко­то­рые  про­ис­хо­дит  диф­фу­зия в тка­нях,  пред­став­ля­ют­ся  боль­ши­ми  по  срав­не­нию  с  об­ме­ном  в  лег­ких.  В  мы­шеч­ной  тка­ни  при­сут­ст­вие  ми­ог­ло­би­на,  как  по­ла­га­ют,  об­лег­ча­ет  диф­фу­зию О2.  Для  вы­чис­ле­ния  тка­не­во­го  PО2  соз­да­ны  тео­ре­ти­че­ски  мо­де­ли,  ко­то­рые  пре­ду­смат­ри­ва­ют  фак­то­ры,  влияю­щие на по­сту­п­ле­ние  и  по­треб­ле­ние О2,  а  имен­но  рас­стоя­ние  ме­ж­ду  ка­пил­ля­ра­ми,  кро­ва­ток  в  ка­пил­ля­рах  и  тка­не­вой  ме­та­бо­лизм.  Са­мое  низ­кое О2 ус­та­нов­ле­но  в  ве­ноз­ном  кон­це  и  на  пол­пу­ти  ме­ж­ду  ка­пил­ля­ра­ми,  ес­ли  при­нять, что кро­во­ток  в  ка­пил­ля­рах  оди­на­ко­вый  и  что  они  па­рал­лель­ны.

Приложение 1.0